Böcek gözünün ilk tam 3 boyutlu modeli oluşturuldu.

Megaphragma cinsine ait parazitik yaban arıları, bileşik gözler de dahil olmak üzere organ minyatürleşmesinin sınırlarını incelemek için benzersiz bir model sunar. Son derece küçük boyutlarına (yaklaşık 250 µm) rağmen, tamamen işlevsel bir görme sistemine sahiptirler. Lomonosov Moskova Devlet Üniversitesi'nden bilim insanları, uluslararası meslektaşlarının yardımıyla, M. viggianii gözünün mekansal yapısını tek tek hücrelere kadar yeniden yapılandırdılar. Yazarlar, M. viggianii beynindeki nöronların çoğunun çekirdeklerini kaybetmiş olmasına rağmen, bu böceğin bileşik gözündeki tüm hücrelerin çekirdeklerini koruduğunu gösterdiler. Ayrıca, birçok "tam boyutlu" böcekte olduğu gibi, polarize ışığı tanımaktan sorumlu olabilecek belirli bir bölgenin varlığını da tespit ettiler.

Bir organ işlevselliğini korurken ne kadar minyatürleşebilir? Megaphragma cinsinin parazitik yaban arıları, bu soruyu cevaplamak için ideal model organizmalardır (A. Makarova ve ark., 2021. Büyük bilim için küçük beyinler ). Megaphragma cinsi, Trichogrammatidae familyasının bilinen en küçük türlerinden birini içerir. Megaphragma viggianii , yetişkin vücut uzunluğu yaklaşık 250 µm olan bir trips yumurta parazitidir. Dişi, yumurtalarını trips yumurtalarının içine bırakır ve yumurtadan son pupa aşamasına kadar olan gelişim, konak yumurta içinde gerçekleşir. Larva, segmentasyon, mandibula veya trakea sistemi bulunmayan kese şeklindedir ve konak yumurtanın içeriğiyle beslenir (U. Bernardo, G. Viggiani, 2002. Güney İtalya'da H. haemorrhoidalis'in (Bouché) (Thysanoptera: Thripidae) yumurta parazitoidi olan Megaphragma amalphitanum Viggiani ve Megaphragma mymaripenne Timberlake (Hymenoptera: Trichogrammatidae) hakkında biyolojik veriler) .

Pupa gelişimi tamamlandıktan sonra, yetişkin bir M. viggianii konak yumurtasından çıkar, çiftleşme partneri arar ve döngü tekrar eder. Bu parazitik yaşam tarzı, vücut büyüklüğüne ciddi sınırlamalar getirir. Aşırı minyatürleşme, benzersiz morfolojik adaptasyonlara yol açar: örneğin, Megaphragma cinsinin temsilcilerinin beyin hücreleri neredeyse çekirdeksizdir (örneğin bkz. A. Polilov, 2012. En küçük böcekler çekirdeksiz nöronlar geliştirir ). Beyin çekirdeklerinin lizi , farat imago evresinde meydana gelir ve yetişkin konak yumurtasından çıktıktan sonra, parazitik yaban arısının beynindeki nöronların %97'sinden fazlası çekirdeklerini kaybeder.

Ancak organ ve dokuların minyatürleştirilmesinin de sınırları vardır - özellikle Fizik yasaları ve ışığın doğası gereği katı boyut sınırlamaları olan bileşik gözler gibi yapılar için.

Böceklerin, ommatidia adı verilen ayrı birimlerden oluşan bileşik gözleri vardır. Bir kamera sensöründeki pikseller gibi, her ommatidium görsel alanın bir kısmını yakalar ve algılanan toplam görüntünün bir kısmını oluşturur. Bunu başarmak için, ommatidiumların ışığı rabdom üzerine odaklayan ve yönlendiren bir merceği vardır; rabdom, fotonları elektrik sinyallerine dönüştüren ve daha sonra beyindeki nöronlara iletilen ışığa duyarlı elemanlardan oluşan bir yapıdır. Düzgün çalışabilmesi için, sistemin tüm elemanları belirli gereksinimleri karşılamalıdır: özellikle mercek, belirli bir yönden gelen yeterli miktarda ışığı bozulma olmadan odaklayacak kadar büyük olmalı ve rabdom gelen fotonları yönlendirecek kadar geniş olmalıdır. Kırınım, azalan faset çapıyla artar ve ommatidiumların duyarlılığı azalır. Ancak, Megaphragma'nın gözleri, kısa odak uzaklıkları ve yeterince büyük bir rabdom çapı sayesinde kırınımla sınırlı değildir.

Her gözünde yalnızca 29 ommatidia bulunan parazitik Megaphragma yaban arıları, karmaşık davranışlar, mekansal yönelim ve hatta öğrenme yeteneği sergileyen bilinen en küçük hayvanlar arasındadır. Lomonosov Moskova Devlet Üniversitesi'nden bir bilim insanı ekibi, çeşitli ABD araştırma kurumlarından meslektaşlarıyla birlikte, M. viggianii'nin bileşik gözünün ilk tam hücreli, üç boyutlu haritasını oluşturdu. Sonuçlar eLife dergisinde yayınlandı .

Bu böceklerin son derece küçük boyutları bu çalışmada önemli bir rol oynamıştır. Modern üç boyutlu elektron mikroskobu (vEM) teknikleri böcek morfolojisini ultrastrüktürel düzeyde incelemek için zengin fırsatlar sunmaktadır. Ancak, bu yöntemlerin yüksek çözünürlük gücü, incelenen nesnenin boyutuna sınırlamalar getirmektedir. Bu nedenle, minyatür böcekler ideal bir model nesnedir: daha büyük böceklerin tüm fizyolojik, bilişsel ve etolojik özelliklerine sahiptirler, ancak küçük boyutları yalnızca duyu organlarının değil, aynı zamanda tüm organ sistemlerinin yeniden yapılandırılmasına olanak tanır. Daha büyük böceklerde, aynı yöntemler organ ve dokuların yalnızca küçük parçalarının incelenmesine olanak tanır. vEM yöntemleri, materyalin karmaşık bir şekilde boyanmasını, uzun tarama sürelerini ve uzun bir düzeltme dönemini gerektirir; bunun sonucunda vEM kullanılarak tüm organizmaların (tüm vücut konektomları ) yeniden yapılandırılması oldukça nadirdir ve yalnızca birkaç hayvan için gerçekleştirilebilmiştir.

Yazarlar, M. viggianii'nin ommatidial merceğinin çapının yalnızca 8 µm olduğunu ve bunun ışığı fotoreseptörlere odaklamak için zar zor yeterli olduğunu gösterdiler. Bununla birlikte, megafragmanın rabdomu nispeten geniş bir kesite (2 µm) sahiptir; bu da büyük gündüz aktif böceklerdeki (arılar veya karıncalar gibi) yaklaşık olarak aynı değere sahiptir. Dolayısıyla, mercek ve rabdom birlikte, gün boyunca göz fonksiyonunu desteklemek için yeterli ışığı verimli bir şekilde yakalayabilir. Dahası, her ommatidiyum, rabdomları optik olarak izole eden, saçılan ışığı engelleyen ve görüntü oluşumunu kolaylaştıran çok yoğun bir pigment granül tabakasıyla çevrilidir.

Hücre ultra yapısı üzerine yapılan bir çalışma, M. viggianii beynindeki nöronların aksine, tüm göz hücrelerinin çekirdeklere sahip olduğunu ortaya koydu. Muhtemelen optik sınırlamalar nedeniyle, bu hücreler aşırı minyatürleşmeden kaçınacak ve görme yolunun diğer kısımlarında kaybolan çekirdeği koruyacak kadar büyük kaldılar. Fotoreseptör hücreleri mitokondrilerle doludur, bu da karmaşık gözlerin işlevini sürdürmenin metabolik olarak oldukça maliyetli olduğunu göstermektedir.

Birçok böcekte, gözün dorsal kenar alanı (DRA olarak bilinir - bir veya daha fazla faset sırası) gökyüzünden gelen polarize ışığı analiz etmeye uyarlanmış bir dizi yapısal özelliğe sahiptir ve böcekler bunu yön bulma ve navigasyon için kullanır (T. Labhart, E. Meyer, 1999. Böceklerde polarize gökyüzü ışığı dedektörleri: bileşik gözün dorsal kenar alanındaki ommatidial özelleşmelerin bir araştırması ). M. viggiani'nin tüm gözünün elemanlarının yapısal özelliklerinin analizi, bu tür minyatür uçan böceklerin bile özelleşmiş bir ommatidia bölgesine sahip olduğunu göstermiştir. M. viggianii'nin gözünün dorsal kenar alanında bulunan ommatidiaların yaklaşık üçte biri polarize ışığı algılamak için özelleşme göstermektedir (özel rabdom geometrisi, diyoptrik aygıtın küçültülmüş kısımları ve hatta optik yolun oluşumunda yer alan hücre çekirdekleri).

Yazarlar, gözün tamamının tam hücre modelini kullanarak, gözün optik aygıtıyla bağlantısını kaybetmiş fotoreseptörleri (ektopik fotoreseptörler) tespit edebildiler. Bunlar, sirkadiyen ritimlerin düzenlenmesi gibi ışık algılamasını gerektiren diğer biyolojik süreçlere katkıda bulunuyor olabilir.

2023 yılında, tartışılan çalışmadaki katılımcılar da dahil olmak üzere uluslararası bir yazar ekibi, görsel sistemin böylesine aşırı minyatürleşmeye nasıl uyum sağlayabileceğine ışık tutan bir makale yayınladı (N. Chua ve ark., 2023. Yetişkin bir böceğin erken görsel sisteminin eksiksiz bir yeniden yapılandırılması ). M. viggiani'nin görsel konektomunun hem uçan böcekler için kritik olan stereotipik bağlantı örüntülerini hem de bireysel göz bölgeleri için uzmanlaşmış olanları içerdiği gösterildi. Nöronlar arasındaki bağlantıların analizi, çekirdeklerini stokastik olarak değil, hücre tipi özgül bir şekilde kaybettiklerini ortaya koydu ve bu, hücre fonksiyonuyla ilişkili görünüyor. İlk görsel ganglionun çekirdeksiz hücreleri, çekirdekli hücrelere kıyasla önemli ölçüde daha fazla sinaps oluşturur. Bu, yetişkin M. viggiani'nin yaşamı boyunca çekirdeksiz nöronlarda sinaptik bağlantıyı sürdürmek için sürekli transkripsiyonun gerekli olmadığını göstermektedir.

Çekirdeklerini koruyan az sayıdaki nöron, sinaptik plastisite veya nöromodülasyon gibi transkripsiyon gerektiren süreçleri muhtemelen destekler. Örneğin, Musca domestica sineğindeki nöronlar, ortam ışığı ve sirkadiyen ritimlerdeki değişikliklere yanıt olarak sinapsların sayısı ve boyutuna ek olarak aksonlarının kalibresini de modüle etme yeteneğine sahiptir (E. Pyza, I. Meinertzhagen, 2003. Sineğin görsel sisteminde sirkadiyen ritimlerin düzenlenmesi: Musca domestica ve Drosophila melanogaster'de FMRFamid benzeri nöropeptitlerin rolü ve pigment dağıtıcı faktörle ilişkileri ).

Karmaşık gözlerin minyatürleştirilmesinin incelenmesi, morfoloji ve biyonik açısından oldukça ilgi çekici ve zorlu bir problemdir ve duyusal organların ölçeklendirilmesinin anlaşılmasına önemli katkı sağlarken, anükleer nöronları içeren konnektom analizi böceklerde görsel bilgi bütünleşmesinin hesaplamalı modellerinin oluşturulmasında yararlı olabilir.

Kaynak: Anastasia A. Makarova, Nicholas J. Chua, Anna V. Diakova, Inna A. Desyatirkina, Pat Gunn, Song Pang, C. Shan Xu, Harald Hess, Dmitri B. Chklovskii, Alexey A. Polilov. Bir böcek gözünün ilk tam 3B rekonstrüksiyonu ve morfofonksiyonel haritalaması // eLife . 2025. DOI: 10.7554/eLife.103247.2.

Anastasia Makarova